Morfoanatomia, perfil químico e atividade alelopática de três espécies de Copaifera L. (Leguminosae Caesalpinioideae) nativas da Amazônia
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Museu Paraense Emilio Goeldi
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Morphoanatomy, chemical profile and allelopathic activity of three species of Copaifera L. (Leguminosae Caesalpinioideae) native to the Amazon
Descrição
As espécies pertencentes ao gênero Copaifera L. (Leguminosae) são
amplamente utilizadas na região amazônica, sendo o seu óleo um importante medicamento
natural. Apesar da grande importância destas espécies, são escassos trabalhos
morfoanatômicos no gênero, principalmente a respeito de suas estruturas reprodutivas. Em
particular, a distinção entre as espécies de copaiba que ocorrem na região amazônica ainda
carece de estudos mais detalhados. Desta forma, este estudo teve por objetivo caracterizar
os aspectos morfológicos de frutos, plântulas e plantas jovens de Copaifera martii Hayne, C.
duckei Dwyer e C. reticufata Ducke. Também visou o estudo da morfoanatomia de
sementes, eofilos e metafilos, bem como a caracterização da ocorrência e distribuição
espacial dos metabólitos nas sementes destas espécies. Visou, especialmente, melhor
esclarecer a distinção taxonômica entre C. duckei e C. reticufata, as duas espécies mais
semelhantes do gênero que ocorrem na Amazônia. Por fim, objetivou também avaliar os
potenciais efeitos alelopáticos do óleo essencial das folhas e dos galhos das três espécies.
Observou-se que os frutos são do tipo legume, não diferindo entre as espécies. A superfície
do tegumento das sementes, observada em microscopia eletrônica de varredura, mostrouse
predominante punctada em C. duckei e C. martii e microrreticulada em C. reticufata. A
linha lúcida ocorre no terço inferior da exotesta em C. martii enquanto que em C. duckei e
em C. reticufata esta ocorre na região mediana da exotesta. Os cotilédones são recobertos
por uma cutícula delgada e levemente estriada em C. duckei, e estriada em C. reticufata e
em C. martii. A parede periclinal externa da epiderme é levemente convexa e apresenta
depressões em C. duckei, sendo convexa em C. martii e em C. reticufata. O eixo
embrionário de C. duckei apresenta pequeno diâmetro em relação ao seu comprimento,
enquanto que os de C. reticufata e os de C. martii são proporcionais. C. duckei e C. martii
apresentam plúmula rudimentar, havendo, nas respectivas espécies, um e dois relevos na
região apical do eixo embrionário, já em C. reticufata a plúmula é um pouco diferenciada,
pois além do relevo no ápice do eixo embrionário há reentrância apical diferenciada, com os
foliolos em estagío inicial de desenvolvimento. Na semente madura das três espécies,
compostos fenólicos e alcalóides provavelmente são as principais substâncias de defesa
constantes no tegumento e na epiderme dos cotilédones, enquanto que Iipídeos e proteinas
constituem as principais reservas presentes na epiderme e no parênquima dos cotilédones.
A principal diferença encontrada entre as plantas jovens destas espécies foi a presença de
estípulas foliáceas bem desenvolvidas em C. reticufata, ausentes em C. duckei e
semelhantes a da plântula em C. martii também foliáceas, porém bem menos conspícuas.
Em C. martii a fílotaxia é alterna enquanto nas duas outras espécies é alterna. Nos Iimbos
foliolares foram observados diversos metabólitos, como amido, substâncias Iipofílicas e
pecticas, idioblastos mucilaginosos, fenólicos e cristalíferos. Eofilos e metafilos são
anatomicamente semelhantes. Todas as espécies apresentaram cavidades secretoras e
glândulas. Os resultados da atividade alelopática dos óleos essencíais procedentes de
folhas e galhos das espécies de Copaifera testadas (doadoras) não revelaram diferença
estatística significativa nas espécies receptoras (Mimosa pudica L. e Senna obtusifofia (L.)
H.S. Irwin e Barneby). Porém os óleos essenciais das folhas apresentaram maior potencial
médio para inibir o desenvolvimento da raiz (45%) e do hipocótilo (74%) destas espécies.
Adicionalmente, os constituintes majoritários apresentaram concentrações mais elevadas
nas folhas do que nos galhos, o que justifica as diferenças observadas com relação à
intensidade dos efeitos alelopátícos. Dos constituintes identificados, apenas o õ-candineno
e o linalol já foram anteriormente relacionados à atividade alelopática, sendo, neste trabalho,
proposta a atividade alelopatica de outros compostos. Os resultados permitiram uma melhor
caracterização dos aspectos morfo-anatômicos, histoquimicos das sementes e frutos destas
três espécies de Copa/fera, bem como de aspectos morfológicos de plântulas e plantas
jovens, contribuindo para o esclarecimento da distinção entre os táxons, sobretudo entre C.
duckei e C. reticufata.
Resumo
Species belonging lo lhe Copaifera L. genus (Leguminosae) are widely ulilized
in lhe Amazonian popular medicine, and ils oils are considered lo be one of lhe more
importanl nalural medicines of lhe forest. Despile ils greal importance, lhere are few sludies
concerning lhe morphological and analomical characlerislics of lhe genus, especially lhose
describing ils reproduclive slruclures. Particularly, lhe laxonomic characlerizalion of lhe
Amazonian species of Copaifera deserves more attenlion. This way, lhis sludy aimed lo
characlerize lhe morphological aspecls of fruils, seedlings and saplings of Copaifera martii
Hayne, C. duckei Dwyer and C. reticu/ata Ducke. The seeds, eophylls and melaphylls
morpho-analomy was also sludied, as well as lhe occurrence and dislribulion of melaboliles
in lhe seeds of lhese species. Particularly, we aimed lo better describe lhe laxonomic
dislinclion between C. duckei and C. reticu/ata, lhe two c10sely relaled Copaifera Amazonian
species. The possible allelopalhic effecls of lhe essenlial oil from leaves and slem of lhese
species were also verified. The fruil of lhe lhree species are legumes. The exolesla surface,
when observed in eleclronic microscopy, showed lo be predominantly punclualed in C.
duckei and C. martii, and microreliculale in C. reticu/ata. The colyledons are recovered wilh a
Ihin, slightly slrialed culicle in C. duckei, while lhe culicle of lhe olher two species is clearly
slrialed. The ouler periclinal wall of lhe epidermis is slightly convex and presenls
depressions in C. duckei, being convex in lhe olher two species. The embryonic axis of C.
duckei presenls small diameler in relalion lo ils lenglh, while in C. martii and in C. reticu/ata
Ihese measures are proportional. C. duckei and C. martii presenls rudimenlary plumule,
displaying one and two proluberances in lhe apex, respeclively, bul in C. reticu/ata, lhe
plumule is poorly differenlialed, once il presenls leaflels in lhe inilial slages of development.
The malure seeds of lhe lhree species presenl phenolic compounds and alkaloids, which are
probably lhe main defense subslances of lhe legmen and lhe epidermis of lhe colyledons.
Lipids and proleins are lhe main reserve subslances of lhe epidermis and lhe parenchyma of
lhe colyledons. The main difference observed among lhe saplings of lhe Ihree species is lhe
presence of well-developed, foliaceous slipules in C. reticu/ata, which are absenl in C. duckei
and are similar lo Ihose of lhe seedlings in C. martii, being also foliaceous bul less
conspicuous. C. martii presenls allernale phyllolaxy, while lhe olher species presenls
opposile phyllolaxy. We delecled severa I melaboliles in lhe foliar limb, such as slarch,
lipophilic and peclic subslances, and mucilaginous, cryslal and phenolic idioblasls. Eophylls
and melaphylls are analomically similar. The Ihree species presenl secrelory cavilies and
glands. The allelopalhic aclivily of essenlial oil from slem and leaves of lhe sludied species
did nol revealed significanl differences in lhe two species lesled (Mimosa pudica L. e Senna
oblusifolia (L.) H.S. Irwin e Barneby). However, essenlial oil from leaves displayed higher
polenlial lo inhibil rools (45%) and hypocolyls (74%) development. Addilionally, lhe major
consliluenls delecled showed lo be more concenlraled in lhe leaves Ihan in lhe slem, which
explains lhe differences observed on lhe effecls' inlensily of lhe oils oblained. Among lhe
idenlified consliluenls, only lhe o-candinen and lhe linalol were previously reported lo have
allelopalhic aclivi!y, being presenled, in Ihis work, lhe polenlial allelopalhic aclivily of olher
compounds. Resulls oblained here conlribule lo lhe characlerizalion of lhe morphological,
analomical and hislochemical aspecls of fruils and seeds of Ihree Copaifera species. Also,
we described lhe morphological Irails of seedlings and saplings of Ihese species,
conlribuling lo lhe laxonomic dislinclion between lhe taxa, especially between C. duckei and
C. reticu/ata.