Molecular systematics and the role of the “várzea”–“terra-firme” ecotone in the diversification of xiphorhynchus woodcreepers (aves: dendrocolaptidae)
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Museu Paraense Emilio Goeldi
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Se reconstruyo´ la filogenia de todas las especies conocidas y de muchas de las
subespecies de Xiphorhynchus (Dendrocolaptidae) para evaluar los lı´mites de las especies en
este ge´nero taxono´ micamente complejo y para investigar el rol del ecotono entre ‘‘va´rzea’’
(bosque de inundacio´ n) y ‘‘terra-firme’’ (bosque de tierras altas) del Amazonas en su diversificacio´n.
Las filogenias fueron inferidas a partir de 2,430 pares de bases de los genes de
ADN mitocondrial ND2, ND3 y citocromo b. Todas las estimaciones filogene´ticas avalaron
la monofilia de todas las especies vivientes de Xiphorhynchus, con excepcio´n del par de especies
hermanas X. picus y X. kienerii. Se encontro´ fuerte respaldo para incluir a Lepidocolaptes
fuscus en Xiphorhynchus, confirmando estudios moleculares y anato´ micos previos. Los niveles
de divergencia en las secuencias entre algunas subespecies de X. guttatus, X. ocellatus
y X. spixii alcanzaron o excedieron aquellos encontrados entre especies biolo´gicas cercanamente
emparentadas de Xiphorhynchus. Los altos niveles de diferenciacio´n en las secuencias
y la parafilia de algunas especies de Xiphorhynchus indicaron que los siguientes taxones deberı´an
ser reconocidos como especies: X. guttatoides, X. chunchotambo y X. elegans. Todas las
especies de Xiphorhynchus restringidas a las a´reas de bosque de terra-firme de las tierras bajas
del Amazonas formaron un grupo monofile´tico fuertemente respaldado, mientras que las
especies restringidas a bosques de va´rzea aparecieron en la base del clado que contenı´a a
aquellas encontradas en una amplia variedad de ha´bitats (X. obsoletus) o pertenecieron a un
linaje separado que probablemente pueda ser considerado como un ge´nero separado (X. kie-
1 E-mail: aaleixo@lsu.edu
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nerii). Estos resultados falsifican la relacio´n de hermandad esperada entre las especies de
va´rzea y terra-firme que se esperarı´a si el ecotono de va´rzea y terra-firme hubiera jugado
un rol importante en la diferenciacio´n entre poblaciones y en la especiacio´n de Xiphorhynchus.
En cambio, las estimaciones filogene´ticas sugirieron que la especializacio´n de ha´bitat
de va´rzea y terra-firme evoluciono´ temprano en la historia evolutiva de Xiphorhynchus y que
las diferenciaciones subsecuentes ocurrieron principalmente en el ha´bitat de terra-firme.
Resumo
The phylogeny of all known Xiphorhynchus (Dendrocolaptidae) species and
many of its subspecies was reconstructed to evaluate species limits in this taxonomically
challenging genus and investigate the possible role played by the Amazonian ‘‘va´rzea’’
(floodplain forest)–‘‘terra-firme’’ (upland forest) ecotone in its diversification. Phylogenies
were inferred based on 2,430 bp of the mitochondrial DNA genes ND2, ND3, and cytochrome
b. All phylogeny estimates supported the monophyly of all extant Xiphorhynchus species to
the exclusion of the sibling species pair Straight-billed (X. picus) and Zimmer’s (X. kienerii)
woodcreeper. Confirming findings of previous molecular and anatomical studies, strong
support was found to include the Lesser Woodcreeper (Lepidocolaptes fuscus) in Xiphorhynchus.
Levels of sequence divergence among some subspecies of Buff-throated (X. guttatus),
Ocellated (X. ocellatus), and Spix’s (X. spixii) woodcreepers reached or exceeded those found
between closely related, undisputed biological species of Xiphorhynchus. High levels of sequence
differentiation and the paraphyly of some Xiphorhynchus species indicated that the
following taxa should be recognized as species: Lafresnaye’s (X. guttatoides), Tschudi’s (X.
chunchotambo), and Elegant (X. elegans) woodcreepers. All Xiphorhynchus species restricted to
terra-firme forest in lowland Amazonia formed a well supported monophyletic group,
whereas species restricted to va´rzea forest were either basal to a clade containing species
found in a wide variety of habitats (Striped Woodcreeper [X. obsoletus]) or belonged to a
distinct lineage likely to be regarded as a separate genus (X. kienerii). These findings falsified
an anticipated sister relationship between va´rzea and terra-firme species, as expected if the
va´rzea–terra-firme ecotone had played a decisive role in population differentiation and speciation
within Xiphorhynchus. Instead, phylogeny estimates suggested that the va´rzea–terra-
firme habitat specialization evolved early on in the evolutionary history of Xiphorhynchus and
that subsequent differentiation occurred mostly within the terra-firme habita
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ALEIXO, Alexandre Luis Padovan. Molecular systematics and the role of the 'várzea'- 'terra-firme'ecotone in the diversification of Xiphorhynchus woodcreepers (Aves: Dendrocolaptidae). Auk, v. 119, n. 3, p. 621-640, 2002. DOI: 10.1642/0004-8038