1 Dezembro 2023 volume 12 número 2 ISSN: 2316-4670 rasileiraB Herpetologia 32 Herpetologia Brasileira vol. 11 n.o 3 - Ensaios & Opiniões Gleomar Fabiano Maschio1, Sue Costa2, Otavio Augusto Vuolo Marques3 1 Laboratório de Biologia e Ecologia de Vertebrados, Instituto de Ciências Biológi- cas, Universidade Federal do Pará, 66075-110 Belém, PA, Brasil. E-mail: gleomarmaschio@gmail.com 2 Faculdade de Artes Visuais, Curso de Museologia, Universidade Federal do Pará, 66075-110 Belém, PA, Brasil. E-mail: sue.costa@gmail.com 3 Otavio Augusto Vuolo Marques, Laboratório de Ecologia e Evolução, Instituto Butantan, 05503-900 São Paulo, SP, Brasil. E-mail: otavio.marques@butantan.gov.br DOI: 10.5281/zenodo.7410962 Estudos de história natural de serpentes no Brasil: da ascensão à extinção Ensaios & Opiniões Herpetologia Brasileira vol. 12 n.o 2 - Ensaios & Opiniões A ções efetivas em conservação são baseadas no conheci- mento científico e no desen- volvimento de técnicas, que permitem a coexistência das populações humanas e da biodiversidade do planeta. Para que isso seja possível, é necessário que haja um corpo de informações das espécies existentes, sem o qual os passos a serem tomados para se proporem medidas de conservação não são possíveis. Tal cor- po de informações começa a ser forma- do por meio de dados factuais, obtidos principalmente pelos estudos de histó- ria natural (HN), os quais inspiram a formulação de hipóteses e teorias e são subsídios essenciais para responder e compreender tanto problemas de con- servação biológica, quanto aqueles re- lacionados à ecologia, etologia e evolu- ção das espécies (Greene, 1986; Greene & Losos, 1988). Podemos dizer que, es- tudos de HN embasam o entendimento do ciclo de vida das espécies e podem ser considerados o cerne da biologia (e.g., Stearns, 1992), pois permitem a integração entre os diversos níveis do estudo biológico (Bartholomew, 1986). O alicerce para as análises modernas dos estudos sobre herpetofauna teve início principalmente a partir da déca- da de 1930, quando foram abordados, por meio de estudos descritivos, os as- 33 Herpetologia Brasileira vol. 12 n.o 2 - Ensaios & Opiniões pectos biológicos mais importantes dos organismos, como o uso do habitat, pre- dação, dieta e padrões de atividade (ver Fitch, 1949; Hairton, 1949). Até mea- dos da década de 1990, grande parte do que se conhecia sobre HN de serpentes provinha principalmente de estudos realizados com espécies da Europa, América do Norte e Austrália (Seigel & Collins, 1993), onde o conhecimento restringia-se basicamente às espécies de zonas temperadas. Na região Neo- tropical, os estudos metódicos de HN de serpentes surgiram no final da dé- cada de 1980 e início de 1990 (e.g., Sa- zima, 1989a,b) e se intensificaram nos anos subsequentes, aliviando, de cer- ta forma, a escassez de conhecimento para essa região (e.g., Martins & Olivei- ra, 1998; Santos-Costa et al., 2015, com estudos de taxocenoses de serpentes da Amazônia), sendo que a maior quan- tidade de estudos envolvendo HN de serpentes no Brasil foi publicada entre os anos de 2001 e 2010, quando grande quantidade de espécimes provenientes de coleções científicas puderam ser dis- secados (Figura 1 e Apêndice I). Figura 1. Estudos de história natural com serpentes realizados no Brasil a partir de 1990. 34 Herpetologia Brasileira vol. 11 n.o 3 - Ensaios & OpiniõesHerpetologia Brasileira vol. 12 n.o 2 - Ensaios & Opiniões Devido à fauna das serpentes neotro- picais ser caracterizada pela grande ri- queza de espécies e pela complexidade das relações ecológicas existentes, ain- da há muito o que ser estudado para entender de forma aceitável os padrões e tendências dos diversos aspectos de sua história natural (Duellman, 1978; Henderson et al., 1979; Vitt, 1987). Nesse sentido, vários estudos de eco- logia de taxocenoses, utilizando dados de história natural de serpentes, foram desenvolvidos em diferentes regiões do Brasil, na tentativa de explicitar fenô- menos responsáveis pelos padrões de ocorrência e interações das espécies (e.g., Strüssmann & Sazima, 1993; Ar- gôlo, 2004; Zanella & Cechin, 2006, e mais recentemente: Cavalheri et al., 2015; Rodrigues et al., 2015; Fiorillo et al., 2021; Pinto-Coelho et al., 2021). Os principais aspectos estudados sob este enfoque referem-se ao tamanho e forma do corpo, uso de habitat, dieta e horário de atividade e o ciclo reprodu- tivo das espécies, além de fornecerem informações sobre composição, diver- sidade e riqueza, taxas de crescimento, táticas defensivas, sistemática e distri- buição geográfica das diversas espécies de serpentes. Isso tudo para tentar ex- plicar os possíveis fatores responsáveis pela estruturação das taxocenoses (ver Toft, 1985; Vitt, 1987; Duellman, 1989, 1990). Somados a esses, cerca de 100 estudos de HN, de aproximadamente 90 espécies de serpentes que ocorrem no Brasil, produzidos principalmente nas últimas três décadas (ver Apêndi- ce I), apresentam investigações deta- lhadas de autoecologia. Tais estudos fornecem informações preciosas sobre reprodução, hábitos alimentares, com- portamento e morfologia das diversas espécies e servem de subsídios para o entendimento do funcionamento das taxocenoses e comunidades locais (ver Santos-Costa et al., 2015) e, também, da evolução de caracteres biológicos em vários grupos de serpentes (e.g., Mar- tins et al., 2002; Marques et al., 2013). Isso porque a grande dificuldade na re- alização de estudos de serpentes está na escassez de dados de HN das espé- cies (conhecemos razoavelmente a HN de aproximadamente 20% das espécies que ocorrem no Brasil, levando-se em consideração o inventário feito e apre- sentado no Apêndice I), o que torna im- perioso que esses estudos continuem sendo exaustivamente conduzidos, ob- jetivando a elucidação dos padrões de respostas aos diversos fatores relacio- nados à existência das várias espécies nos diferentes biomas. Esses exemplos mostram a importância de se estudar HN e, também, da neces- sidade de se ter ciência que todos esses estudos só foram possíveis, e continua- rão sendo possíveis, graças às análises feitas em espécimes preservados tom- bados em coleções científicas. É de co- nhecimento geral em nosso meio que, ao longo dos séculos, inúmeros pesqui- sadores e entusiastas coletaram espé- 35 Herpetologia Brasileira vol. 12 n.o 2 - Ensaios & Opiniões cimes biológicos de toda a natureza, os quais encorparam as inúmeras coleções científicas espalhadas pelo mundo. Paralelamente a esse processo, obser- va-se uma expansão do número de ta- xonomistas (ver Joppa et al., 2011), à medida que o número total estimado de espécies descritas de organismos na Terra tem aumentado nas últimas dé- cadas, assim como o número estimado de espécies ainda não descritas (Mora et al., 2011). Entretanto, o que se ob- serva, principalmente nos últimos 30 ou 40 anos, é que outras áreas da pes- quisa biológica cresceram considera- velmente, especialmente aquelas que se concentram em questões ambien- tais, na tentativa de entender não ape- nas os processos resultantes das perdas de biodiversidade, causadas por ações antropogênicas, mas também a perda de sua função ecossistêmica associada e a mudança climática global ligada à deterioração do ambiente. Nesse senti- do, a Biodiversidade tornou-se um dos temas de extrema relevância e objeto de estudo de pesquisadores em todo o mundo, encontrando, nas coleções científicas, a documentação básica a partir de acervos que constituem valio- sos bancos de dados e são considerados indispensáveis agora não apenas para revisões taxonômicas e sistemáticas, mas, também, para trabalhos biogeo- gráficos e ecológicos, entre outros (Pru- dente, 2003). Foi graças a esses acervos que os estu- dos de HN citados acima, dentre tan- tos outros, foram possíveis. Atualmen- te, no entanto, criou-se uma incerteza sobre qual é a melhor maneira de usar as coleções biológicas no contexto des- sas questões ecológicas/ambientais ou, ainda, como gerenciar as coleções para facilitar o uso por pesquisadores (ver Krishtalka & Humphrey, 2009). Infe- lizmente hoje a tendência parece ser considerar a coleção zoológica como um repositório de espécimes destina- dos quase que unicamente para estu- dos taxonômicos, obstando o seu uso para estudos de história natural, que constituem o arcabouço para estudos experimentais e aplicados e atendem às necessidades de importantes e diversas questões ambientais atuais. As três principais coleções do Brasil abrigam juntas 500 mil exemplares da herpetofauna (c. 215 mil répteis, colo- cando-as entre as principais coleções do mundo, sendo uma delas referência para a herpetofuana amazônica). Mes- mo assim, levando-se em consideração a grande diversidade faunística das re- giões em que essas coleções estão inse- ridas, ainda há muito o que se estudar em relação à autoecologia de várias espécies. Obviamente, tais estudos só serão possíveis a partir da análise dos espécimes preservados e tombados nas diversas coleções existentes. 36 Herpetologia Brasileira vol. 11 n.o 3 - Ensaios & OpiniõesHerpetologia Brasileira vol. 12 n.o 2 - Ensaios & Opiniões A análise direta do conteúdo estomacal dos espécimes-alvo e de suas caracte- rísticas reprodutivas são imprescindí- veis para se obter respostas convincen- tes acerca da sua história de vida. No entanto, isso só é possível realizando dissecção dos espécimes tombados, sendo esse o maior empecilho para quem estuda HN, no caso específico de serpentes. O que estamos enfrentan- do atualmente é uma grande restrição, por parte dos curadores das diversas coleções espalhadas pelo Brasil, para acessar tais informações. Poucas são as coleções onde o pesquisador con- segue obter autorização para a análise de um número aceitável de espécimes tombados o que, obviamente, prejudi- ca ou até mesmo inviabiliza os estudos de determinadas espécies, principal- mente aquelas que não apresentam grande representatividade. A princí- pio isso é perfeitamente compreensí- vel, considerando que os espécimes a serem analisados passam por procedi- mentos invasivos. Para estudos de HN se faz necessário, sim, abrir os espéci- mes. No entanto, toda a sua estrutura pode e deve ser mantida, preservando, principalmente, as características es- senciais para futuros estudos taxonô- micos, que usam caracteres do crânio, do hemipênis, das escamas corporais, e até mesmo da anatomia interna, e essa premissa deveria ser considerada básica por todos os cientistas que se utilizam desses espécimes. Além disso, quando encontrados, itens alimentares retirados do trato digestivo dessas ser- pentes devem permanecer tombados como anexos nessas coleções. Ressalta- -se, ainda, a necessidade desses dados serem anexados a um bom sistema de documentação dos espécimes, poten- cializando o banco de dados disponível, não havendo nenhuma dissociação de informação, ou perda de patrimônio, caso o sistema de documentação das coleções possua mecanismos que per- mitam a recuperação de metadados. Dessa forma, assim como a sistemati- zação de laudos de conservação, poder- -se-ia analisar o antes e o depois dos es- pécimes, fortalecendo a utilização dos mesmos e ampliando as informações presentes em acervos de HN (Rose et al., 2000; Thompson, 2015), além de tornar os espécimes utilizados perfeita- mente reutilizáveis para quaisquer ou- tros procedimentos futuros. É, de certa forma, compreensível a ne- gativa recebida por parte da maioria dos curadores das coleções e, em con- trapartida, é inegável a importância da continuidade dos estudos de HN. No entanto, tal importância parece não ter recebido o devido crédito dos curado- res. Métodos alternativos, como o uso de tomógrafos, estão sendo oferecidos para compensar a impossibilidade da abertura dos espécimes. Infelizmente, esses equipamentos geram imagens que não permitem ao pesquisador ob- ter informações essenciais, como iden- tificação precisa da espécie da presa 37 Herpetologia Brasileira vol. 12 n.o 2 - Ensaios & Opiniões consumida e inferências de suas medi- das corporais básicas, que são informa- ções primordiais para gerar hipóteses e responder questões ecológicas e evolu- tivas. Por exemplo, serpentes anurófa- gas restringem a sua dieta a determina- das espécies de sapos? Elas conseguem neutralizar o veneno de alguns ou de todos os anuros? Há uma pergunta que precisa de uma resposta urgente: por que as coleções zoológicas, que segundo Zaher & Young (2003) constituem uma base de dados essencial para os estudos de caracte- rização e impacto ambiental, mantêm tantos espécimes tombados e continu- am a aumentar em números, se eles não podem ser utilizados em todo o seu potencial? A urgência dessa resposta se deve ao fato de que questões ambientais relevantes, algumas citadas anterior- mente, estão cada vez mais em voga, havendo a necessidade de dar continui- dade aos estudos de HN, os quais são a base para o completo entendimento acerca da biologia das espécies e de to- das as suas relações. Sabemos que, bem preservados, os espécimes das diversas coleções do- cumentam não apenas fisicamente a distribuição dos organismos vivos no espaço e no tempo, sendo essenciais para que os táxons sejam plenamente concebidos, formalmente nomeados e firmemente apoiados, ou refutados, de uma geração para outra (Sabaj, 2020). No entanto, eles deveriam estar à dispo- sição para estudos presentes e futuros, tanto de HN, quanto de outras áreas que possam, de alguma forma, neces- sitar da análise desses espécimes, pelos diversos motivos citados. Infelizmente as coleções possuem vieses e limitações impostos pelos seus curadores, se mos- trando mais úteis em alguns contextos do que em outros, ou seja, algumas co- leções têm sido particularmente úteis como fontes de informação sobre a va- riação nos atributos dos indivíduos em relação a variáveis ambientais e sobre a distribuição de espécies, mas menos úteis nos contextos de associações de nichos ecológicos e tamanhos popula- cionais. Isso tem a ver com as políticas de muitas dessas coleções que, segun- do Krishtalka & Humphrey (2009), desencorajam ou não permitem o com- partilhamento de dados, isolando as coleções e suas informações essenciais sobre espécimes pesquisados e sobre os próprios fenômenos da biodiversidade que essas coleções foram destinadas a ajudar a elucidar. O fato é que se tem observado, como mencionado por Martins et al. (2021), que, nas últimas décadas, os estudos básicos de HN têm sido menosprezados frente principalmente às abordagens mais recentes, que envolvem sofistica- das técnicas de laboratório e análises de dados. Isso também é sentido quan- do há a negativa dos curadores de au- torizar o uso de espécimes biológicos 38 Herpetologia Brasileira vol. 11 n.o 3 - Ensaios & OpiniõesHerpetologia Brasileira vol. 12 n.o 2 - Ensaios & Opiniões para análises de HN, desestimulando a realização desses estudos básicos. Essa realidade acaba ocasionando uma es- cassez de informações essenciais para vários outros estudos, dificultando, também, a obtenção de financiamento para pesquisa e de bolsas de estudo por parte de pesquisadores e estudantes. Para que esse panorama melhore, pelo menos na visão dos cientistas que têm como foco principal a HN, são impres- cindíveis alterações nas políticas, nas estratégias e nos procedimentos asso- ciados às coleções biológicas, mitigan- do esses vieses e limitações, tornando essas coleções, segundo Krishtalka & Humphrey (2009), mais úteis no con- texto de questões ecológicas/ambien- tais. Além disso, as coletas biológicas, que alimentam as coleções científicas, não deveriam ter apenas o propósito de formar tais coleções, mas também para a realização de outros tipos de estudos, como os de HN, por exemplo, que não podem ser feitos unicamente por ob- servação em campo ou por intermédio de fotografias (Pinheiro & Falaschi, 2011). Agindo dessa forma, talvez a li- nha de pesquisa de HN possa continuar trazendo resultados importantes para a ecologia das espécies e sua conservação, não vindo a se extinguir, como propõe o título desse artigo. Vale ressaltar que houve redução de estudos de história natural de serpentes após 2010 e desde então se intensificaram as restrições de dissecção de exemplares preservados em coleções (ver Figura 1). Mas enfim... Como se resolve a rela- ção entre manutenção do acervo e con- servação, discutida neste ensaio? Com amplo corpo de informações, que pode e deve ser documentado! É aqui que muitas coleções pecam, pois apresen- tam uma relação de dados muito res- trita dos espécimes, ignorando, com frequência, a documentação sobre o conteúdo estomacal e as gônadas ana- lisadas ou de outros itens retirados dos espécimes e passados por análises cri- teriosas. A museologia trabalha cons- truindo processos de gestão da infor- mação do patrimônio. Musealizar não é guardar para o futuro (essa ideia é do século XIX), ou pior, transformar o acervo em um espaço onde se guardam curiosidades que “só podem ser con- templadas pelo dono e pelos amigos do dono”, como era no século XVIII. Musealizar é disponibilizar, para toda a sociedade, as informações presentes naquele patrimônio. Em se tratando de acervo de material biológico, as in- formações deveriam ser retiradas pela comunidade científica, analisadas e, aí sim, disponibilizadas para a sociedade em geral, na forma de conhecimento científico. Acervos que impedem a pro- dução desse tipo de conhecimento, não constituem acervos musealizados da forma como se espera em pleno século XXI, os quais, em sua maioria, são fi- nanciados por dinheiro público e, des- sa forma, precisam definitivamente se 39 Herpetologia Brasileira vol. 12 n.o 2 - Ensaios & Opiniões organizar, para atender as demandas desse público. Isso vai além da mate- rialidade das coisas. É necessário ressaltar que os espécimes de uma coleção foram retirados de seu contexto natural unicamente para con- tribuir com o avanço do conhecimento científico sobre sua espécie e de suas interações, seguindo rigores éticos pelo respeito à vida. Não é aceitável que tais espécimes fiquem praticamente inaces- síveis nas diversas coleções para gerar conhecimento essencial em diferentes frentes da pesquisa científica, sendo tratados como objetos exclusivos para uso em pesquisas específicas, geral- mente favorecidas pelos vieses ineren- tes dos curadores. Numa época em que tanto se discute a falta de incentivo à pesquisa no Brasil, nos parece que, em alguns segmentos, essa falta de incenti- vo tem origem nos próprios cientistas e está sendo por eles perpetuada! Há pes- quisadores abandonando seus estudos de HN por não conseguirem mais aces- so a espécimes tombados em coleções, devido à impossibilidade de se analisar um número minimamente adequado de espécimes. Tais estudos constituem uma parcela do conhecimento amplo e irrestrito, que a ciência tanto anseia e pode subsidiar e consolidar inúmeras ações de conservação, imprescindíveis para a manutenção de nossa biodiver- sidade. AGRADECIMENTOS Os autores agradecem Maria Cristina dos Santos-Costa e Alexandre Padovan Luis Aleixo pela leitura prévia e suges- tões fornecidas para melhoria do texto. OAVM agradece à FAPESP (proc. 2020/12658-4). REFERÊNCIAS Abud L.L., Schimming B.C. 2021. Se- asonal variations of male reproductive parameters of Tomodon dorsatus from Southeastern Brazil. Pesquisa Veteri- nária Brasileira 41:1–11. doi:10.1590/ 1678-5150-PVB-6725 Aguiar L.F.S., Di-Bernardo M. 2005. Re- production of the water snake Helicops infrataeniatus (Colubridae) in southern Brazil. Amphibia-Reptilia 26:527–533. doi:10.1163/156853805774806205 Albarelli L.P., Santos-Costa M.C. 2010. 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Espécies de serpentes brasileiras estudadas em relação a sua autoecologia Táxon Estudado Referência ANOMALEPIDIDADE Liotyphlops ternetzii Parpinelli & Marques (2015) LEPTOTYPHLOPIDAE Trilepida koppesi Khouri (2022) ANILIIDAE Anilius scytale Maschio et al. (2007); Maschio et al. (2010); Marques & Sazima (2008) BOIDAE Corallus spp. Henderson & Pauers (2012) Boídeos brasileiros Bento et al. (2022) Boíneos brasileiros Pizzatto & Marques (2007); Pizzatto et al. (2009) COLUBRIDAE Chironius bicarinatus Marques et al. (2009); Banci et al., (2022) Chironius exoletus Banci et al. (2022) Chironius flavolineatus Pinto et al. (2010) Chironius foveatus Banci et al. (2022) Chironius fuscus Banci et al. (2022) Chironius laevicollis Banci et al. (2022) Chironius quadricarinatus Pinto et al. (2010) Dendrophidion dendrophis Prudente et al. (2007) Leptophis ahaetulla Albuqerque et al. (2007) Mastigodryas boddaerti Siqueira et al. (2012) Oxybelis aeneus Mesquita et al. (2010) Oxybelis fulgidus Scartozoni et al. (2009) Palusophis bifossatus Leite et al. (2007); Leite et al. (2009); Marques & Muriel (2007) Simophis rhinostoma Jordão & Bizerra (1995); Sazima & Abe (1991); Marques (2001) Spilotes pullatus Marques et al. (2014) Tantilla melanocephala Marques & Puorto (1998); Santos-Costa & Prudente (2006) 54 Herpetologia Brasileira vol. 11 n.o 3 - Ensaios & OpiniõesHerpetologia Brasileira vol. 12 n.o 2 - Ensaios & Opiniões DIPSADIDAE Atractus pantostictus Resende & Nascimento (2015, 2022) Atractus paraguayensis Zanella & D’Agostini (2018) Atractus reticulatus Balestrin & Di-Bernardo (2005) Atractus ronnie Ferreira-Silva et al. (2019) Boiruna e Clelia Pinto & Lema (2002) Boiruna maculata, Clelia Clelia, C. plumbea, Mussurana monta- na, M. quimi, Paraphimophis rusticus Pizzatto (2005) Dipsas albifrons Hartmann et al. (2002) Dipsas bucephala Torello-Viera et al. (2012) Dipsas mikanii Pizzatto et al. (2008a); Rojas et al., 2013 Dipsas neuwiedi Pizzatto et al. (2008a) Dipsas variegata Porto & Fernandes (1996) Dipsas variegata e Dipsas catesbyi Alves et al. (2005) Dryophylax hypoconia Rebelato et al. (2016) Echinanhera cyanopleura Zanella & Cechin (2010) Echinanthera undulata Gomes & Marques (2012) Erythrolamprus aesculapii Marques (1996a); Marques & Puorto (1994); Sazima & Abe (1991) Erythrolamprus jaegeri jaegeri Corrêa et al. (2016) Erythrolamprus miliaris Pizzatto & Marques (2006) Erythrolamprus poecilogyrus poecilogyrus Pinto & Fernandes (2004); Corrêa et al. (2016); Erythrolamprus poecilogyrus su- blineatus Quintela et al. (2017) Erythrolamprus reginae semilineatus Albarelli et al. (2010) Erythrolamprus taeniogaster Barbosa et al. (2020) Gomesophis brasiliensis Oliveira et al. (2003); Menezes (2017) Helicops hagmanni Sturaro & Oliveira (2008) Helicops infrataeniatus Aguiar & Di-Bernardo (2005) Helicops leopardinus Ávila et al. (2006) Imantodes cenchoa Pizzatto et al. (2008a); Sousa et al. (2014) Leptodeira annulata Maschio et al. (2021); Pizzatto et al. (2008a) Lygophis anomalus Silvan et al. (2016) Lygophis flavifrenatus Quintela & Loebmann (2019) Mesotes strigatus Bernarde et al. (2000); Ruffato et al. (2003) Oxyrhopus guibei Pizzatto & Marques (2002); Sazima & Abe (1991) Oxyrhopus rhombifer Quintela et al. (2020) Oxyrhopus trigeminus Coelho et al. (2019); Alencar et al. (2012) 55 Herpetologia Brasileira vol. 12 n.o 2 - Ensaios & Opiniões Philodryas aestiva e Pseudablabes patagoniensis Quintela & Loebmann (2019) Philodryas nattereri Mesquita et al. (2011) Philodryas olfersii Hartmann & Marques (2005); Mesquita et al. (2013) Pseudablabes agassizii Marques et al. (2006) Pseudablabes patagoniensis Loebens et al. (2018); Hartmann & Marques (2005) Pseudoboa nigra Orofino et al. (2006) Ptycophis flavovirgatus Scartozzoni & Marques (2004) Tomodon dorsatus Bizerra et al. (2005); Abud & Schimming (2021) Tropidodryas serra e T. striaticeps Stander-Oliveira et al. (2016) Xenodon dorbignyi Oliveira et al. (2002) Xenodon merremii Pizzatto et al. (2008b) Xenodon neuwiedii Pizzatto et al. (2008b) Xenodontini Pizzatto et al. (2008b) Dipsadines Pizzatto et al. (2008a) Philodryas spp. Fowler & Salomão (1994) Helicops spp., Hydrops spp., Pseudoeyx plicatilis Braz et al. (2016) Serpentes com padrão coral Sazima & Abe (1991) ELAPIDAE Micrurus corallinus Marques (1996b); Almeida-Santos et al. (2006) Micrurus decoratus Marques (2002) Micrurus frontalis Sazima & Abe (1991) Micrurus lemniscatus Sazima & Abe (1991) Micrurus pyrrhocryptus Ávila et al. (2010) VIPERIDAE Bothrops alternatus Nunes et al. (2010) Bothrops atrox Bisneto & Kaefer (2019) Bothrops insularis Marques et al. (2012, 2013) Bothrops mattogrossensis Monteiro et al. (2006) Bothrops moojeni Nogueira et al. (2003); Almeida-Santos et al. (2017) Bothrops neuwiedi pauloensis Valdujo et al. (2002); Hartmann et al. (2004) Bothnrops pirajai Freitas et al. (2014) Bothrops pubescens Hartmann et al. (2005); Barros et al. (2022) Crotalus durissus Salomão et al. (1995); Marinho et al. (2022) Crotalus durissus terrificus Almeida-Santos et al. (2004) Grupo Bothrops atrox Cubides-Cubill et al. (2020)